摘要：随着人工智能（AI）技术的快速迭代，从传统深度学习到预训练模型、大型语言模型（LLMs）的演进，生物信息学领域正经历从“数据驱动”到“知识赋能”的范式转变。本文整合2024-2025年最新综述成果，系统梳理AI在生物信息学中的核心方法体系（语言模型、图模型、多模态模型）、技术演进脉络（从单一任务模型到基础模型）、典型应用领域（基因组分析、蛋白质研究、微生物组挖掘等），并总结当前面临的数据质量、可解释性、计算成本等挑战，展望多模态融合、小样本学习、临床转化等未来方向。本文旨在为读者建立AI赋能生物信息学的全局认知框架，为后续细分模型与场景篇章奠定基础。
关键词：人工智能；生物信息学；大型语言模型；基础模型；预训练模型
1 引言
生物信息学的核心目标是解析生物分子序列（DNA、RNA、蛋白质）中的信息编码规律，揭示基因表达、蛋白质功能、细胞代谢等生命过程的分子机制。传统研究依赖实验测序与手工分析，难以应对高通量测序技术带来的“数据爆炸”——截至2025年，全球基因组数据库已积累超过100万个人类基因组序列、10亿条蛋白质序列[1]。AI技术的兴起为这一困境提供了破局方案：从2015年卷积神经网络（CNN）用于DNA motif预测，到2021年首个DNA预训练模型DNABERT问世，再到2024-2025年基因组语言模型（gLMs）、蛋白质语言模型（PLMs）实现跨模态功能预测，AI已成为生物信息学从描述性研究向预测性研究跨越的核心工具[2]。
![图0 可视化大模型工具，专为提升生物信息学各应用领域的研究效能而开发<sup>[2]</sup>。](https://cdn.jsdelivr.net/gh/liaochenlanruo/cdn@master/images/post/BioAI/01/Fig00.png)
本文通过整合多篇权威综述，从技术演进-方法体系-应用领域-挑战展望四个维度，构建AI在生物信息学的全景图谱，为后续章节深入探讨细分模型（DNA模型、蛋白质模型等）提供理论与方法基础。
2 AI赋能生物信息学的技术演进
AI在生物信息学的应用可分为三个阶段，各阶段的技术特征、代表模型与核心突破存在显著差异，其演进逻辑与生物数据复杂度、计算能力提升高度契合[3]。
2.1 阶段1：传统深度学习（2015-2020）——任务特异性建模
此阶段以“单一任务、手工特征”为核心，模型设计针对具体生物问题（如DNA结合位点预测、蛋白质二级结构预测），依赖领域专家提取特征（如k-mer频率、序列保守性）。
代表技术：CNN（捕捉局部序列 motif）、循环神经网络（LSTM/GRU，捕捉序列长程依赖）、图神经网络（GNN，处理蛋白质相互作用网络）；
典型应用：
- CNN用于转录因子结合位点（TFBS）预测（如Basset模型，2016）；
- LSTM用于RNA剪接位点识别（如SpliceAI，2019）；
局限：泛化能力弱（换用数据集需重新训练）、依赖手工特征、难以处理多模态生物数据（如DNA+表观遗传数据）。
2.2 阶段2：预训练模型（2021-2023）——跨任务知识迁移
受自然语言处理（NLP）中BERT模型启发，生物信息学领域开始构建“预训练-微调”范式：先在大规模无标注生物序列（如人类基因组、UniProt蛋白质库）上预训练，再针对下游任务（如变异效应预测）微调，实现知识跨任务迁移。
代表模型：
DNA领域：DNABERT（2021，首个DNA-BERT模型，基于k-mer tokenization）、Nucleotide Transformer（2023，多物种基因组预训练）；蛋白质领域：ProteinBERT（2022，统一蛋白质序列与功能建模）、ESM系列（2021-2023，蛋白质结构预测）；
核心突破：摆脱手工特征依赖，模型可自动学习生物序列的“语义信息”（如DNA的调控语法、蛋白质的结构-功能关联），泛化能力显著提升（2021-DNABERT）。
2.3 阶段3：基础模型/大模型（2024-2025）——跨模态与通用智能
此阶段模型具备“大规模数据输入、跨模态融合、多任务适配”特征，被称为“生物信息学基础模型（Foundation Models）”，可同时处理DNA、RNA、蛋白质、表观遗传等多类型数据，适配从序列分析到功能设计的全链条任务。
代表模型：
基因组领域：Genomic Touchstone（2025，gLMs基准测试框架，跨DNA/RNA/蛋白质功能预测）、Generator（2025，长序列基因组生成模型）；多模态领域：LucaOne（2025，统一核酸与蛋白质语言的基础模型）、CD-GPT（2024，连接中心法则的跨分子模型）；
核心突破：实现“从数据到知识”的跨越，可解释性与实用性同步提升（如gLMs可解析基因组功能元件的进化规律，2025-Genomic Touchstone）。
![图1 生物信息学领域大型语言模型（LLMs）整合的里程碑：在DNA、RNA、蛋白质及单细胞RNA（scRNA）应用方面取得的突破<sup>[3]</sup>。](https://cdn.jsdelivr.net/gh/liaochenlanruo/cdn@master/images/post/BioAI/01/Fig01.png)
3 AI 在生物信息学的核心方法体系
AI赋能生物信息学的方法可分为三大类：语言模型（主导序列建模）、图模型（主导网络建模）、多模态模型（主导跨类型数据融合），各类方法的核心原理、适用场景与代表技术存在显著差异。
![图2 生物信息学领域大型语言模型（LLMs）整合的里程碑：在DNA、RNA、蛋白质及单细胞RNA（scRNA）应用方面取得的突破<sup>[6]</sup>。](https://cdn.jsdelivr.net/gh/liaochenlanruo/cdn@master/images/post/BioAI/01/Fig02.png)
3.1 语言模型：生物序列的“语义解析”工具
语言模型是当前生物信息学最主流的AI方法，核心思想是将生物序列（如DNA、蛋白质）视为“生物语言”，通过预训练学习序列的上下文依赖关系，适配序列分类、预测、生成等任务。
3.1.1 核心训练目标
语言模型的训练目标决定其对序列信息的捕捉能力，主流目标包括：
掩码语言模型（Masked Language Modeling, MLM）
随机掩码序列中的部分“token”（如DNA中的k-mer、蛋白质中的氨基酸），模型预测掩码位置的真实token，适用于序列理解任务（如变异效应预测）。
数学表达：给定序列 $( X = (X_1, X_2, …, X_n) )$，随机选择掩码集合 {Masked}，模型学习条件概率分布：
$\mathbb{P}[X_i | X_{-i}] \quad (i \in \text{Masked})$
因果语言模型（Causal Language Modeling, CLM）
模型按“从左到右”顺序预测下一个token，适用于序列生成任务（如DNA调控序列设计）。
数学表达：模型学习条件概率分布：
$\mathbb{P}[X_k | X_{1:k-1}] \quad (k = 1, 2, …, n)$
3.1.2 关键技术：Tokenization
Tokenization是将生物序列转化为模型可处理词汇的过程，直接影响模型对序列特征的捕捉能力，主流方法对比见表1：
表1 DNA序列分析的Tokenization方法对比
| Tokenization方法 | 原理 | 优势 | 劣势 | 代表模型 |
|---|---|---|---|---|
| 单核苷酸（Nucleotide-level） | 每个碱基（A/C/G/T）作为1个token | 可解释性强，适配变异分析 | 上下文信息少，计算成本高 | GPN（2023）、HyenaDNA（2023） |
| 重叠k-mer | 滑动窗口截取k个连续碱基作为1个token（如6-mer） | 捕捉局部 motif 信息 | 存在序列冗余，词汇表大 | DNABERT（2021）、SpliceBERT（2024） |
| 非重叠k-mer | 固定窗口截取k个连续碱基作为1个token | 无冗余，计算效率高 | 可能割裂长程依赖 | Nucleotide Transformer（2023） |
| 字节对编码（BPE） | 基于序列频率合并高频子序列 | 适配长序列，词汇表小 | 可解释性弱 | DNABERT-2（2023）、GENA-LM（2023） |
3.2 图模型：生物网络的“关系挖掘”工具
生物系统中大量存在网络结构（如蛋白质-蛋白质互作网络、微生物共丰度网络），图模型通过将节点（如蛋白质、微生物）与边（如互作关系、共丰度）建模，挖掘网络中的隐藏关联。
3.2.1 核心模型类型
图注意力网络（GAT）：通过注意力机制分配节点权重，突出关键节点对（如核心蛋白质），适用于蛋白质互作预测（如PGAT-ABPp，2024）；
图卷积网络（GCN）：通过邻接矩阵聚合节点特征，适用于微生物组-疾病关联分析（如2023-Leveraging pre-trained language models）；
3.2.2 典型应用
- 蛋白质互作预测：输入蛋白质序列特征与已知互作网络，GAT模型预测未发现的互作关系（2025-PLM-interact）；
- 微生物组分层：GCN模型基于微生物共丰度网络，识别疾病相关的微生物集群（2025-AI-empowered human microbiome research）。
3.3 多模态模型：跨类型数据的“融合建模”工具
生物数据具有多模态特征（如DNA序列+表观遗传标记+蛋白质结构），多模态模型通过统一表示空间融合不同类型数据，解决“单一数据信息有限”的问题。
![图3 多模态基础模型的计算组件。a、多模态基础模型的预期组件。该模型由多模态输入数据构成，通过混合统一标记和多级注意力操作进行处理。可采用多种自监督和监督学习目标进行预训练和迁移学习。b、多模态内/跨模态注意力机制的放大模型，展示模型中使用的多头注意力变体。放大面板直观呈现单个注意力头的跨模态与模态内操作，密集方块表示对应查询(Q)与键(K)对之间的注意力计算，虚线方块则表示未进行注意力计算。查询、键和值(V)均为Transformer模型计算的实数向量。Nx表示连续堆叠的注意力块数量<sup>[4]</sup>。](https://cdn.jsdelivr.net/gh/liaochenlanruo/cdn@master/images/post/BioAI/01/Fig03.png)
3.3.1 核心融合策略
早期融合：将多模态数据（如DNA序列嵌入+ histone修饰信号）在输入层拼接，共同输入模型（如Enformer，2021，用于基因表达预测）；
晚期融合：各模态数据单独建模，在输出层融合预测结果（如LucaOne，2025，融合核酸与蛋白质特征）；
3.3.2 代表应用
- 跨模态功能预测：Genomic Touchstone（2025）通过多模态模型，从DNA序列预测RNA稳定性与蛋白质结构，准确率超单一模态模型15%-20%；
- 细胞分子建模：整合DNA、RNA、蛋白质与细胞影像数据，解析细胞功能调控网络[4]。
4 AI 在生物信息学的典型应用领域
AI技术已渗透生物信息学的全链条研究，从基础分子序列分析到临床应用，形成多维度应用体系。以下按“基因组→蛋白质组→微生物组→单细胞组学”分类，结合2024-2025年综述成果[5,6]，总结各领域的核心应用、代表模型与数据来源。
4.1 基因组领域：从序列解读到功能设计
基因组是生物信息学的基础，AI的核心作用是“解析DNA序列中的功能编码”，应用场景涵盖基因注释、变异分析、序列设计等。
4.1.1 核心应用场景
- 基因组功能注释：预测DNA中的功能元件（如启动子、增强子、CTCF结合位点），代表模型包括：
- gLMs（如GPN，2023）：通过MLM预训练，识别拟南芥基因组中的转录因子结合位点（TFBS），准确率达0.86（F1 score）；
- 基准框架（如Genomic Touchstone，2025）：评估gLMs在人类基因组注释的性能，Top模型（如NTv2-500m-Multi）的增强子预测F1 score达0.55；
- 遗传变异效应预测：判断变异（如SNP、Indel）是否影响基因功能，代表模型包括：
- Nucleotide Transformer（2023）：预测人类基因组中SNP的致病性，AUC达0.89；
- GPN-MSA（2023）：结合多物种序列比对（MSA），提升罕见变异效应预测准确率；
- DNA序列设计：生成具有特定功能的DNA序列（如启动子、CRISPR向导RNA），代表模型包括：
- regLM（2024）：基于HyenaDNA，生成酵母与人类细胞的启动子序列，功能验证成功率达78%；
- EVO（2024）：设计新型CRISPR-Cas系统，预测结构与天然系统相似度达0.92。
表2 基因组领域AI应用总结
| 应用场景 | 代表模型 | 数据来源 | 核心指标（准确率/F1 score） |
|---|---|---|---|
| 启动子注释 | NTv2-500m-Multi | 人类基因组（hg38） | 0.86 |
| 增强子分类 | DNABERT2 | ENCODE SCREEN数据库 | 0.55 |
| SNP致病性预测 | Nucleotide Transformer | ClinVar数据库 | 0.89（AUC） |
| 启动子生成 | regLM | 酵母/人类调控序列 | 0.78（功能成功率） |
4.2 蛋白质领域：从结构预测到功能优化
蛋白质是生命活动的执行者，AI的核心作用是“破解蛋白质序列-结构-功能的关联”，应用场景涵盖结构预测、功能注释、酶工程等。
4.2.1 核心应用场景
- 蛋白质结构预测：预测二级（α-螺旋/β-折叠）与三级结构，代表模型包括：
- ESM-2（2023）：基于650M参数PLM，二级结构预测Q3 score达0.86；
- AlphaFold3（2024）：多模态模型，整合序列与结构数据，三级结构预测TM-score达0.92；
- 蛋白质功能注释：预测蛋白质的酶分类、翻译后修饰（PTM）位点，代表模型包括：
- ProteinBERT（2022）：酶分类准确率达0.74，PTM位点预测F1 score达0.72；
- DPFunc（2025）：结合结构域信息，蛋白质功能预测准确率超传统模型12%；
- 酶工程优化：改造酶的动力学参数（如催化效率、稳定性），代表模型包括：
- UniKP（2023）：统一框架预测酶的Km/Kcat值，预测误差比传统方法降低30%；
- 强化学习模型（2025）：优化脂肪酶的温度稳定性，Tm值提升15℃。
4.3 微生物组领域：从群落解析到疾病关联
微生物组与人类健康密切相关（如肠道微生物影响代谢疾病），AI的核心作用是“挖掘微生物群落的组成规律与功能关联”，应用场景涵盖群落分类、疾病关联、功能预测等。
4.3.1 核心应用场景
- 微生物群落分类：识别样本中的微生物种类与丰度，代表模型包括：
- ViBE（2022）：基于Transformer，病毒序列分类准确率达0.91；
- 预训练模型（2023）：基于16S rRNA序列，微生物物种分类F1 score达0.88；
- 微生物组-疾病关联：挖掘影响疾病的关键微生物，代表模型包括：
- 预训练语言模型（2023）：分析肠道微生物与糖尿病的关联，AUC达0.83；
- 图模型（2025）：基于微生物共丰度网络，识别肥胖相关微生物集群，准确率达0.79；
- 微生物功能预测：预测微生物的代谢通路与酶功能，代表模型包括：
- MetaBERT（2024）：基于宏基因组序列，代谢通路预测准确率达0.81；
- 多模态模型（2025）：整合微生物序列与代谢组数据，酶功能预测F1 score达0.76。
4.4 单细胞组学领域：从细胞分型到调控解析
单细胞组学（如单细胞RNA-seq）可解析细胞异质性，AI的核心作用是“从高维单细胞数据中提取生物学信息”，应用场景涵盖细胞分型、轨迹推断、调控网络构建等。
![图4 单细胞组学的Transformer模型。该模型的输入可为单细胞组学的单一或多种检测模式，其核心架构由M层Transformer构成，通过多层结构对输入数据进行特征转换。这类单细胞Transformer通常通过自监督学习任务（如预测细胞内特定基因的表达模式）进行预训练，可广泛应用于下游任务，既可用于细胞层面的注释分析，也可用于基因层面的功能预测<sup>[7]</sup>。](https://cdn.jsdelivr.net/gh/liaochenlanruo/cdn@master/images/post/BioAI/01/Fig04.png)
4.4.1 核心应用场景
- 细胞分型：识别单细胞数据中的细胞类型，代表模型包括：
- Transformer-based模型（2024）：处理人类PBMC单细胞数据，细胞分型准确率达0.94；
- 基础模型（2024）：Large-scale foundation model，跨数据集细胞分型泛化率达0.89；
- 细胞轨迹推断：预测细胞分化/发育路径，代表模型包括：
- 图神经网络（2024）：分析胚胎干细胞分化轨迹，与实验结果一致性达0.91；
- 多模态模型（2025）：整合单细胞RNA-seq与ATAC-seq数据，轨迹推断准确率提升15%；
- 单细胞调控网络：构建细胞内基因调控关系，代表模型包括：
- 注意力模型（2024）：预测TF-gene调控对，AUC达0.87；
- 因果推断模型（2025）：解析单细胞中的基因因果关系，假阳性率降低20%。
5 AI 在生物信息学面临的挑战
尽管AI在生物信息学取得显著进展，但2024-2025年综述普遍指出，当前技术仍面临数据质量、可解释性、计算成本、临床转化四大核心挑战。
5.1 数据质量：生物数据的“先天缺陷”
- 标注稀缺与偏差：
- 功能标注数据不足（如人类基因组中仅3.3%碱基有明确功能标注）；
- 临床数据偏差（如ClinVar数据库中欧洲人群变异占比超80%，导致模型对其他人群的预测准确率下降15%-20%）；
- 序列重复与冗余：
- 基因组中50%以上为重复序列（如人类基因组），导致模型过度拟合重复区域，对功能区域预测精度下降；
- 蛋白质数据库中同源序列占比超40%，影响模型泛化能力；
- 多模态数据异构：
- 不同类型生物数据（如DNA序列、蛋白质结构、表观数据）的格式与尺度差异大，融合难度高，易导致模型“偏倚”（如过度依赖序列数据，忽视表观信息）。
表3 AI 在生物信息学的主要挑战分类
| 挑战类型 | 具体表现 | 对模型的影响 | 潜在解决方案 |
|---|---|---|---|
| 数据质量 | 标注稀缺、重复序列多、多模态异构 | 泛化能力弱、预测偏差大 | 半监督学习、重复序列降权、统一模态表示 |
| 可解释性 | 模型“黑箱”，难以解析预测逻辑 | 临床应用信任度低、难以指导实验设计 | 注意力可视化、 motif 解析、因果推断 |
| 计算成本 | 大模型训练需千卡GPU时，推理速度慢 | 小实验室难以使用、实时分析困难 | 模型压缩、高效架构（如Mamba）、蒸馏 |
| 临床转化 | 模型性能与临床需求脱节（如假阳性率高） | 难以落地疾病诊断、药物研发 | 临床数据微调、多中心验证 |
5.2 可解释性：AI 模型的“黑箱困境”
- 预测逻辑不可追溯：
- 大模型（如2.5B参数的Nucleotide Transformer）的预测依赖复杂的注意力权重，难以解析“为何某变异被预测为致病性”；
- 对比传统方法（如 conservation score），gLMs的功能元件预测缺乏明确的生物学解释（如未直接关联进化保守性）；
- 缺乏机制性解释：
- 模型可预测“某DNA序列为增强子”，但无法解释“该序列通过何种机制调控基因表达”（如结合哪些TF）；
- 蛋白质结构预测模型（如AlphaFold3）可输出结构，但难以解析“结构如何决定功能”[6]。
5.3 计算成本：大模型的“资源门槛”
- 训练成本高昂：
- 基础模型（如LucaOne）训练需1000+ GPU时，硬件成本超100万美元，小实验室难以承担；
- 长序列模型（如HyenaDNA，处理1M碱基）推理时间是传统模型的5-10倍，难以满足实时分析需求；
- 数据存储与预处理：
- 多物种基因组数据（如850个物种）存储量超10TB，预处理需专门的分布式系统；
- 单细胞数据维度超105，需降维处理，易丢失关键信息[7]。
5.4 临床转化：从“实验室”到“病床”的鸿沟
- 模型性能与临床需求脱节：
- 变异致病性预测模型在数据库中的AUC达0.89，但在真实临床样本中假阳性率超30%，难以直接用于诊断；
- 微生物组-疾病关联模型多基于横断面数据，缺乏纵向验证，难以指导疾病预防；
- 伦理与隐私问题：
- 人类基因组数据涉及隐私，模型训练需合规（如GDPR），限制数据共享；
- AI设计的生物序列（如抗菌肽）可能存在未知安全性风险，缺乏统一的伦理评估标准[6]。
6 未来展望
基于2024-2025年综述的共识，AI在生物信息学的未来发展将聚焦多模态融合、小样本学习、可解释性提升、临床转化四大方向，旨在解决当前挑战，实现“从技术创新到生物学发现”的跨越[4,6]。
6.1 多模态融合：构建“生物系统全景模型”
- 目标：整合DNA、RNA、蛋白质、表观遗传、细胞影像等多类型数据，构建覆盖“分子-细胞-个体”的多层次模型；
- 关键技术：
- 统一模态表示（如将蛋白质结构转化为序列嵌入，与DNA嵌入融合）；
- 跨模态注意力机制（突出关键模态对（如DNA+表观数据）的协同作用）；
- 预期应用：
- 多模态基础模型可同时预测基因表达、蛋白质结构、细胞功能，为合成生物学提供“全链条设计工具”；
- 跨尺度模型（如分子-细胞）解析疾病的分子机制（如癌症发生的基因-蛋白质-细胞异常 cascade）。
6.2 小样本学习：解决“数据稀缺”难题
- 目标：在少标注数据（如罕见疾病变异、新发现微生物）场景下，仍保持高预测精度；
- 关键技术：
- 迁移学习（如从人类基因组模型迁移到稀有物种基因组）；
- 数据增强（如生成合成生物序列，扩充训练集）；
- 零样本学习（如利用进化关系，预测未标注物种的蛋白质功能）；
- 预期应用：
- 罕见病变异诊断：基于100-1000个标注样本，模型致病性预测准确率达0.90；
- 新发现微生物功能解析：零样本预测新微生物的代谢通路，与实验结果一致性达0.85。
6.3 可解释性提升：从“黑箱”到“透明模型”
- 目标：让AI模型的预测可追溯、可验证，提供明确的生物学机制解释；
- 关键技术：
- 注意力可视化（如解析gLMs中哪些碱基对功能预测起关键作用）；
- motif 提取（如从PLMs中提取酶的催化位点 motif，与实验验证的 motif 比对）；
- 因果推断（如区分模型预测中的“相关关系”与“因果关系”，避免假阳性）；
- 预期应用：
- 临床变异解读：模型不仅预测致病性，还输出“该变异影响XX基因的XX功能域，导致XX蛋白结构异常”；
- 实验设计指导：模型推荐验证实验（如突变某TFBS，验证其对基因表达的影响）。
6.4 临床转化：加速“AI-实验-临床”闭环
- 目标：将AI模型从实验室推向临床，实现疾病诊断、药物研发、精准医疗的落地应用；
- 关键技术：
- 临床数据微调（如用多中心临床样本微调模型，降低人群偏差）；
- 模型标准化（如制定gLMs的性能基准与评估标准，确保不同模型的可比性）；
- 安全性评估（如AI设计的生物序列需通过体外实验验证安全性）；
- 预期应用：
- 精准诊断：AI辅助解读肿瘤基因组变异，诊断准确率提升20%，假阳性率降低30%；
- 药物研发：AI设计抗菌肽药物，研发周期从2年缩短至6个月，临床试验成功率提升15%。
7 结论
本文通过整合2024-2025年AI在生物信息学的最新综述成果，系统梳理了技术演进（从传统深度学习到基础模型）、方法体系（语言模型、图模型、多模态模型）、应用领域（基因组、蛋白质组、微生物组、单细胞组学）与核心挑战（数据质量、可解释性、计算成本、临床转化），并展望了未来发展方向。
AI已成为生物信息学的核心驱动力，但其价值不仅在于“提升分析效率”，更在于“发现新的生物学规律”——如gLMs解析基因组的功能语法、PLMs揭示蛋白质的进化规律。后续系列文章将聚焦细分模型（DNA模型、蛋白质模型、统一模型）与场景（肽设计、酶工程、蛋白质互作），深入拆解AI技术的具体实现与应用细节，为读者提供从“全局认知”到“实践落地”的完整指引。
未来，随着多模态融合、小样本学习、可解释性技术的突破，AI将进一步推动生物信息学从“数据驱动”向“知识驱动”转型，为生命科学研究与临床应用提供更强大的工具支撑。
参考文献
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